озероБайкал.инфо

информационный сайт о Байкале


Байкал: Общая информация о Байкале; Байкал в вопросах и ответах; Маршруты; Отчеты и рассказы туристов; Турбазы; Карты; Полезная информация...

Фотографии Байкала: Западный берег Байкала (Север, Центр, Юг); Восточный берег Байкала (Север)

Публикации: Геология; Законодательство; Животный мир; История; Кругобайкальская железная дорога; Легенды и придания; Общая информация; Охраняемые территории; Растительный мир...

Каталог сайтов; Форум...

Стенды развал схождения стенды сход развал.


» » » » Геологические и климатические факторы эволюции органического мира в Байкале

Геологические и климатические факторы эволюции органического мира в Байкале

Категории статьи: Байкал / Публикации / Животный мир



Как известно, фауна Байкала имеет древний возраст. Она развивалась в Байкале с третичного периода и, постепенно преобразуясь, приняла современный характер. При этом байкальская фауна отличается большим разнообразием и глубоким эндемизмом. Для фауны Байкала характерны не только эндемики видового значения. В ее состав входят целые эндемичные роды и даже семейства. По М. М. Кожову (1947), число известных видов животных достигает в Байкале тысячи. Из них 75% являются эндемичными для -этого озера. Разнообразие и эндемизм байкальской фауны впервые были обнаружены еще в прошлом столетии Б. Дыбовским. Гораздо позже К. И. Мейеру (1930) удалось показать, что флора Байкала так же специфична, как и его фауна. Особенно много эндемиков среди диатомовых, которые отличаются здесь «невероятной способностью многих видов к изменчивости». По данным Мейера, в Байкале описано 784 форм1ы водорослей (включая разновидности), из которых 529 относятся к диатомовым. По Г. Ю. Верещагину (19402, 1947), в Байкале насчитывается свыше 1800 различных форм животных и растений, вместе взятых. Из них 1700 образуют так называемый «байкальский элемент» населения озера, т. е. обитают исключительно в открытой части Байкала и не заходят в «соры» — малые водоемы в прибрежной полосе озера. Из «байкальского элемента» 1083 формы, или 64%, эндемичны для Байкала.

Органический мир Байкала поражает своебразием. Л. С. Берг еще в первой четверти нынешнего столетия (1910, 1922) выделил это замечательное озеро в зоогеографическбм отношении в «особую байкальскую подобласть голарктической области».

Многие из зоологов, описывавших фауну Байкала, среди которых можно Назвать Г. Ю. Верещагина и М. М. Кожова, считали и считают, что современный состав и характер байкальской фауны в большей степени обусловлен ее древностью, ее родоначальными корнями, нежели последующей эволюцией этих корней в самом Байкале на протяжении его длительной истории. С точки зрения этих ученых, байкальская

фауна является «древней» фауной, а Байкал представляет хранилище этой своего рода остаточной, или реликтовой, фауны, сравнительно мало преобразовавшейся за долгую жизнь в озере. Г. Ю. Верещагин (1947), резюмируя после многолетнего и разностороннего изучения Байкала свои представления об его фауне и флоре, заявлял, что «современный животный и растительный мир Байкала является сильно обедненным остатком животного и растительного мира, обитавшего в водоемах, предшествовавших Байкалу за все время их преемственного существования». М. М. Кожов (1947) по этому поводу пишет: «Уже к середине третичного периода байкальская фауна была в основном не только сформирована, но и обособлена, т. е. ограничена районом Байкала или водоемов, непосредственно или преемственно с ним связанных».

Другие исследователи Байкала стоят на другой точке зрения. Не игнорируя древнего возраста родоначальных корней байкальской фауны, они придают большее значение ее эволюции в самом Байкале. С точки зрения этих ученых, байкальская фауна является «молодой» фауной. Мнение о молодости байкальской фауны впервые было высказано, насколько мне известно, В. Ч. Дорогостайским (1923). Он писал,. что фауна Байкала находится в последнее время в стадии усиленного. видообразования, которое началось в послеледниковую эпоху в связи с изменением климатических условий к.. лучшему. При этом «большая часть видов образовалась в самом Байкале из обедневшей субтропической фауны третичного периода. Этим, конечно, не исключается значительная древность «корней», из которых возникло богатое нынешнее. население Байкала, но окончательное его сформирование относится к более позднему времени».

Приверженцы взглядов о «древности» байкальской фауны, в том числе Г. Ю. Верещагин (1940i), рассматривают всю глубоководную ее часть, обитающую на глубинах приблизительно более 500 м и целиком эндемичную, как глубоководную фауну, состоящую исключительно из древних форм. Противоположного мнения о происхождении глубоководной части байкальской фауны держался В. Ч. Дорогостайский, который рассматривал глубинные формы в Байкале как позднейшее производное .мелководных видов.

В последнее время мнение В. Ч. Дорогостайского о молодости глубоководной фауны в Байкале поддерживается другими исследователями. Хорошо известно, например, что байкальские голомянки (из группы бычковых рыб), и большая Comephorus balcalensis Pall., и С. dybowskii Коrоtn., обитая на значительных глубинах озера, временами поднимаются к поверхности. Это явление рассматривается как свидетельство того, что названные обитательницы байкальских глубин. не утратили еще способности находиться в поверхностных слоях воды. Отмечается также слабое развитие глубоководных признаков и у бокоплавов (Amphipoda), заселяющих большие глубины в Байкале. Подобные явления объясняются недавним образованием всей глубоководной фауны в Байкале, что обусловлено молодым возрастом самих байкальских глубин. О молодом возрасте глубин Байкала заявляет и Б. И. Гарбер (1948) на основании изучения глубинного зоопланктона этого озера. Глубинный планктон в Байкале не обособлен в систематическом отношении от байкальского планктона вообще, а это свидетельствует о его молодости.

О молодости глубоководной фауны бычковых рыб (Cotioidei) в. Байкале и ее происхождении из сравнительно мелководных форм убедительно говорит Д. Н. Талиев (1948). На основании специального изучения байкальских широколобок. он пришел к выводу, что «глубоководная фауна Cotioidei усиленно формировалась уже после образования больших глубин на Байкале, т. е. в четвертичное время». Талиев пытается даже более точно определить начало формирования этой фауны. Он связывает заселение глубин озера бычками с появлением в Байкале их хищников—нерпы, лососевых рыб, налима, а также щуки и окуня, которые, истребляя бычков в верхних слоях воды, вытесняли их в глубину. По мнению Д. Н. Талиева и других зоологов, нерпа, лососевые и налим появились в Байкале в ледниковое время, а щука и окунь несколько позже их. Соответственно с этим Талиев считает, что развитие большого количества глубинных форм Cottoidel в Байкале произошло в послеледниковое время.

В результате изучения бычковых Д. Н. Талиев совершенно отвергает мнение о реликтовом характере вообще всей глубоководной фауны Байкала. Он считает неверным представление, что эта, целиком эндемичная, фауна состоит из древних форм.

В решении вопроса .о происхождении глубоководной фауны Байкала геологические данные говорят в пользу тех мнений, согласно которым она является сравнительно молодой фауной, производной от мелководной. Байкальская впадина образовалась в результате длительного прогибания земной коры, которое происходит с третичного времени с неравномерной скоростью и перерывами и осложняется сбросовыми явлениями, особенно сильно развитыми вдоль западного берега озера. Глубины Байкала достигают 1740 м. Прогибание обусловлено вертикальными движениями земной коры, с которыми связано ее растяжение.

Геологические материалы по Байкальской впадине достаточно. определенно указывают, что способ образования этой впадины принципиально такой же, как и ее юго-западного продолжения — Тункинской долины, который был описан мной в 1935 г. вместе со сводозым поднятием (точнее вспучи:ванием) Хамар-Дабана на основании исследований в 1927—1929 и 1934 гг. Произведенные тогда исследования показали, что вертикальные изгибов)ые движения земной коры с большой амплитудой отчетливо проявились с третичного времени в образовании Хамар-Дабанского нагорья и южного борта Тункинского грабена, который с противоположной, северной, стороны по подножью Тункинских гольцов ограничен грандиозным четвертичным сбросом. Это позволило В. А. Обручеву (1936, 1947) признать крупное значение изгибовых движений в глыбовой тектонике Тункинского Прибайкалья наряду со сбросовыми явлениями. Кроме того, Г. Е. Рябухин описал в 1935 г. по буровым данным на южном берегу Байкала у подножий восточной части Хамар-Дабана третичные отложения громадной мощности, при чередовании мелководно-озерных, болотных и наземных фаций; большая часть толщи залегает ниже уровня Байкала. На этом основании Рябухин сделал заключение, поддержанное В. А. Обручевым (1938, стр. 1170—1171), о постепенном прогибе участка Байкальского побережья, где рядом с Хамар-Дабаном накопились описанные отложения. В последние годы мнение о существенном участии изгибовых структур в неотектонике Околобайкалья, созданной вертикальными движениями земной коры, разделяется также С. В. Обручевым (1950). Современное изучение неотектоники Околобайкалья и, в частности, Баргузинской долины, показывает, кроме того, что при дифференцированных вертикальных движениях земной коры во всей этой области, так же как и в других местах, изгибы коры вообще являются исходной формой движений и только при достаточно большом напряжении переходят в перемещения глыб по расколам. Однако — последние, несмотря на свое подчиненное значение, достигают в Околобайкалье в отдельных местах громадного размаха. В настоящее время можно считать, что в создании всего Байкальского грабена в целом очень существенная роль принадлежит вертикальным изгибовым движениям земной коры, которые происходят со сравнительно малой скоростью», и с ними только сочетаются обладающие более быстрыми темпами сбросовые движения. Эта впадина представляет сложный прогиб с отдельными расколами и сбросами.

Нельзя сомневаться в том, что громадные байкальские глубины образовались много позже, чем само озеро. Байкал в начале своего существования был мелководнее, чем в настоящее время. Значительное углубление Байкала, по крайней мере его южной части, произошло, например, в четвертичное время в связи со сбросом, который оборвал и несколько отодвинул в сторону материка западный берег озера. Следовательно, глубоководную фауну Байкала естественно рассматривать, с геологических позиций, как сравнительно молодую фауну, образовавшуюся из мелководной.

В связи с выводом о молодости глубоководной части байкальской фауны Д. Н. Талиев в отмеченной уже работе заявляет, что не только глубины Байкала, но и вообще весь Байкал в целом неправильно рассматривать как «коллектор реликтовых форм, а не как эндемический очаг формообразования». По его мнению, из известных в настоящее время 1100 эндемичных форм животных в Байкале самое большое 35—40 видов по всем группам животных может оказаться древними формами. Талиев считает, что древность и этих сравнительно немногочисленных представителей реликтового элемента в фауне Байкала требует еще дополнительных доказательств.

Сторонники «древности» байкальской фауны считают, что физико-географические условия в этом водоеме сравнительно мало изменялись в течение его длительного существования. Стабильностью условий среды они и объясняют сохранение в Байкале древней фауны. Г. Ю. Верещагин (19401,2) писал, что представители древней фауны и флоры сохранились в Байкале в исключительно большом количестве только благодаря непрерывному существованию более или менее однородных и благоприятных условий для развития его населения. Какие же факторы при относительной стабильности условий среды стимулируют эволюцию организмов в Байкале? По мнению этого автора. интенсивности эволюции в Байкале способствуют, с одной стороны, его длительная «изоляция», а с другой — «специфические условия среды» в этом водоеме, под которыми он понимал слабые сезонные колебания в свойствах воды, ее низкие температуры в течение всего лета, обилие кислорода, волнения, большие глубины и примесь так называемой «тяжелой воды», наличие которой, однако, не подтвердилось впоследствии. Все это — те самые условия, которые и в настоящее время не допускают смешения байкальской фауны с фауной соседних водоемов.

С мнением Г. Ю. Верещагина о стабильности среды органического мира в Байкале согласен М. М. Кожов (1947). Стабильностью среды он объясняет не только сохранений древних элементов в фауне, но вместе с тем и относительную интенсивность ее эволюции. Кожов пишет, что экологические условия в Байкале были постоянными в течение громадного промежутка времени, «достаточного для выработки не только эндемических видов, но и более высоких систематических категорий». Ярко выраженная стенотопия байкальской фауны, приспособленность ее к обитанию исключительно в этом озере, представляет, по мнению Кожова, результат длительного развития этой фауны в исключительно постоянных условиях среды.

В противоположность сторонникам взглядов о «древности» байкальской фауны, приверженцы мнения об ее «молодости» не считают Байкал стабильным в отношении условий существования в нем органического мира. Изменениями этих условий они и объясняют молодость байкальской- фауны. Однако в представлениях этих зоологов изменения Байкала как среды существования органического мира были столь велики, что имели, можно сказать, катастрофический характер и оказывали губительное влияние на байкальскую фауну;

они привели к почти полному вымиранию в озере старой третичной фауны, вместо которой затем формировалась новая «молодая» фауна. В сущности говоря, в подобных представлениях изменениям среды придается одностороннее отрицательное значение в эволюционном процессе: катастрофы влекут за собой отмирание ранее существовавших фаун; они только расчищают место для образования новых фаун; новые фауны развиваются при вновь установившихся однообразных условиях среды В таких представлениях само прогрессивное развитие фауны не связано с изменением среды.

В. Ч. Дорогостайский (1923) усматривал катастрофическое изменение физико-географических условий Байкала во время четвертичного оледенения. По его мнению, оледенение вызвало сильное обеднение старой байкальской фауны, от которой сохранились лишь немногие представители, а после оледенения в озере пышно развилась молодая фауна, благодаря интенсивному видообразованию при установившихся в Байкале новых условиях среды. Д. Н. Талиев (1948) связывает вымирание третичной фауны в Байкале главным образом с процессами усиленного «горообразования», которое он, ссылаясь на мнение Е. В. Павловского, относит к концу третичного и первой половине четвертичного периодов. При последовавшей будто бы затем тектонической стабилизации Прибайкалья, по мнению Д. Н. Талиева, в Байкале развилась современная богатая фауна.

Изложенные представления зоологов — и о постоянстве физико-географических условий в Байкале, и об их катастрофических изменениях — находятся в противоречии с геологическими данными. За время своего существования и, в частности, в четвертичном периоде Байкал под влиянием климатических и тектонических факторов подвергался значительным изменениям. Геологические явления и в самой Байкальской впадине после ее возникновения и на прилегающей к ней территории за это же время были столь существенны, что не могли не отражаться на существовании органического мира в Байкале. Вместе с тем эти явления не были столь катастрофичными, чтобы вызвать внезапную гибель древнего байкальского населения.

Четвертичные оледенения, наступившие в связи с изменением климата в четвертичном периоде, несомненно .сказывались в особенно сильном охлаждении Байкала, даже по сравнению с современными условиями: сокращался сезон с отсутствием ледяного покрова; летом вода нагревалась еще слабее, чем теперь. Огромное развитие ледников в Околобайкалье стало особенно ясным после работ В. А. Обручева (1931, 1938), обобщающих многочисленные данные о древнем оледенении Сибири. Сейчас можно считать твердо установленным, что в Околобайкалье было по крайней мере два оледенения — максимальное и постмаксимальное. Постмаксимальное оледенение выразилось тремя фазами, последовательно уменьшавшимися в своем развитии (условно их можно также считать тремя постмаксимальными оледенениями). Доказывается, что во время максимального оледенения горные ледники как в северной, так и в южной части озера спускались непосредственно в, Байкал; следует думать, что откалывавшиеся от них глыбы превращались в айсберги, которые в течение всего лета плавали по озеру. В северной части Байкала ледники спускались к его берегам во многих местах с Баргузинского и с Байкальского хребтов, как это известно из работ В. П. Маслова (1939), Л. Н. Тюлиной (1948) и Н. В. Думитрашко (1948). В южной части, в районе Танхоя, ледники Хамар-Дабана тоже спускались особенно низко; ледник, выходивший из гор по долине Переемной, достигал озера. Существуют косвенные данные о том, что и во время постмаксимального оледенения, в первую его фазу, некоторые ледники Баргузинского хребта в северной части Байкала тоже могли выходить к берегу озера. Впрочем, и без того климат во время постмаксимального оледенения существенно сказывался на охлаждении Байкала.

Общее значение четвертичного охлаждения климата в изменении первоначальной субтропической фауны Байкала было указано Л. С. Бергом (1922). Оно подтверждается теми скудными палеонтологическими данными, которыми мы располагаем из древнебайкальских отложений. В третичных отложениях на юго-восточном берегу Байкала известны палюдины и униониды, описанное Е. С. Раммельмейер (1931, 1940) и другими авторами. В современной фауне Байкала они отсутствуют, Вымирание их связывается с похолоданием озера в четвертичное время. Возможно, что на вымирание .этих моллюсков повлияло также изменение минерализации байкальской воды. Когда именно они вымерли в Байкале,— остается неизвестным. В связи с этим вопросом интересно отметить одно событие в истории наземной фауны Сибири, претерпевшей резкие изменения в конце третичного и начале четвертичного времени, а именно, что, по описаниям В. А. Обручева (1938, стр. 1274) и В. И. Громова (1948, стр. 372, 435), последние представители теплолюбивой южноазиатской фауны в виде винторогой антилопы — Spirocerus khjakhtensis (M. Pawl.), а возможно и страуса, существовали в районе Селенги на юге Забайкалья еще в эпоху позднего палеолита. Сухопутные теплолюбивые животные могли после максимального оледенения, например, в межледниковую эпоху, повторно расселиться до Южного Забайкалья, если они отступали оттуда во время максимального оледенения. Возвращения в Байкал исчезнувших в нем животных не могло-быть ввиду обособленности озера. По-видимому, в Байкале теплолюбивых животных не стало значительно раньше, чем на прилегающих пространствах суши.

Сильные временные охлаждения Байкала во время отдельных четвертичных оледенении также сказывались на его флоре и фауне.. Их влияние, так же как и влияние общего четвертичного охлаждения, было особенно ощутительным вследствие обособленности Байкала и отсутствия у его населения возможности миграций при изменениях в условиях среды. С развитием в Околобайкалье двух отдельных оледенении А. Я. Базикалова (устное сообщение) связывает изученные ею у байкальских гаммарид проявления массовой неотении, т. е. половозрелости в личиночном состоянии. Развитие неотеничных форм у бокоплавов в Байкале, по данным Базикаловой, произошло в две разновременные эпохи, причем основная масса неотеников возникла в первую эпоху и меньшее их количество образовалось во вторую. Первую главную эпоху образования в Байкале бокоплавов-неотеников можно связать с максимальным оледенением, а вторую — с постмаксимальным оледенением. Мнение А. Я. Базикаловой об образовании среди байкальских гаммарид неотеничных форм под влиянием охлаждения озера подтверждается данными Р. С. Деньгиной (устное сообщение) о большем распространении гаммарид-неотеников в настоящее время в более холодной северной части Байкала, нежели в южной.

Охлаждения Байкала во время оледенении обусловливали, конечно, не только развитие таких явлений, как неотения, но и другие существенные стороны эволюции находившихся в нем флоры и фауны. Вместе с тем, четвертичное оледенение ни в отдельных своих проявлениях, ни в целом не было катастрофичным для жизни в Байкале, который уже к этому времени был глубоким озером и обладал громадной массой воды. Оледенение не могло сказаться в Байкале в такой степени, как в других менее значительных водоемах Сибири. Об этом говорят те же гаммариды, которые, так или иначе преобразуясь, пережили в Байкале ледниковый период в большом количестве видов.

Тектонические явления, изменявшие физико-географические условия в Байкале, отличаются исключительной интенсивностью вплоть до наших дней. Значение тектонического фактора в изменениях среды органического мира Байкала не менее существенно, чем фактора климатического. Чтобы понять это, достаточно отметить процессы длительного прогибания и углубления байкальской впадины и сравнительно кратковременную межледниковую ингрессию Байкала в соседние впадины, которая была обусловлена временным общим опусканием обширной территории Забайкалья. Доказывается, что в межледниковую эпоху Байкал образовывал узкие и сравнительно мелководные заливы, далеко вдававшиеся в Тункинскую и Баргузинскую долины. Вполне возможно, что через Баргузинскую долину и по Селенге Байкал соединялся с четвертичным «Забайкальским многоозерьем». Уже упоминавшийся совсем недавний четвертичный сброс по западному берегу Байкала в его южной части и более старый сброс в северной части западного, берега озера, происшедший, повидимому, в начале четвертичного или еще в конце третичного времени, существенно видоизменили конфигурацию этого берега. В результате крупных сбросов здесь возникли скалистые и крупнокаменистые береговые обрывы, спускающиеся в озеро. Наконец, местные изгибовые движения земной коры разных знаков, почти непрестанно вызывающие поднятия или опускания отдельных участков побережий Байкала, существенно видоизменяют геоморфологические свойства берегов озера и состав образующихся на них отложений.

Подобные явления, которые выражались в изменениях как геоморфологического -характера впадины и берегов озера, так и в связанных с этим изменениях самой водной массы Байкала, не могли не отразиться на обитающем в Байкале органическом мире. Образование глубин Байкала, являющихся вместилищем , охлажденных масс воды, с одной стороны, и временное разрастание озера с образованием далеко вдававшихся в стороны мелких и хорошо прогревавшихся заливов при соответствующем водообмене с ними—с другой, изменяли температурный, а возможно, и газовый режим самого Байкала, отражались на характере его течений. Об отличиях тепловых свойств и содержания кислорода в образовывавшихся заливах, куда могли проникать и продолжать эволюционировать байкальские организмы, не приходится и говорить. Геоморфологические изменения берегов Байкала в связи с их движениями, несомненно, оказывали и продолжают оказывать влияние на эволюцию байкальского бентоса вследствие того, что от рельефа берегов зависит степень прогревания воды в прибрежной зоне, сила прибоя и особенности грунта, с которым связаны бентонические растения и животные.

Ярким показателем громадного значения тектонического фактора в эволюции органического мира Байкала является образование в нем молодой глубоководной фауны, которое последовало в результате прогибания Байкальской впадины до современных, исключительно больших ее глубин и заселения их организмами, приспособлявшимися к новым условиям существования. Другим замечательным доказательством большой роли тектоники в эволюции байкальской фауны служит фауна изолированного мелководья вокруг Ушканьих островов, расположенных в северной части озера.

В 1948 г. мне удалось побывать на Большом Ушканьем острове и убедиться в недавнем поднятии всей группы Ушканьих островов со дна Байкала. Острова сложены кристаллическими известняками верхней свиты архея. Большой. Ушканий остров, достигающий высоты в 210 м над озером, террасирован снизу доверху. На острове имеется десять древних террас, верхняя из которых представляет его вершину. Террасы прекрасно выражены морфологически, покрыты галькой и отделены одна от другой во многих местах крутыми обрывами (фиг. 1). Часть террас на острове была отмечена еще в 1878 г. И. Д. Черским. На Малых Ушканьих островах (на западном из них) соответственно с их меньшей высотой Черский наблюдал только две нижние террасы. В основании обрыва, спускающегося от вершины Большого острова к девятой террасе, на высоте около 180 м над озером я видел сохранившиеся волноприбойные ниши. Поразительная свежесть абразионных террас и разделяющих их обрывов, которые возвышаются один над другим до самой вершины острова, свидетельствуют о недавнем появлении Ушканьих островов среди Байкала. Можно считать, что они появились не ранее середины четвертичного периода. О молодости Ушканьих островов, невидимому, думал и Г. Ю. Верещагин, о чем можно судить по ссылке на это, имеющейся в работе Д. Н. Талиева (1948).
Фиг.1. Схематический профиль Ушканьих островов с их террасами (трехкратное превышение вертикального масштаба над горизонтальным)
Геологические и климатические факторы эволюции органического мира в Байкале
Недавнему появлению Ушканьих островов среди ранее образовавшегося Байкала вполне соответствует характер произрастающей на них растительности. Острова были изучены в ботаническом отношении в 1914 г. В. Н. Сукачевым, который пришел к выводу, что растительность Большого Ушканьего острова «представляет выдающийся интерес». Одни растения на этом острове являются «лишь недавними его поселенцами»; другие приобрели своеобразные особенности и выработались в местные формы благодаря особым климатическим условиям, а также изолированности их местонахождения.

Причиной, образования Ушканьих островов было не общее опускание уровня Байкала, а их самостоятельное тектоническое поднятие со дна озера. На это указывает отсутствие террас и вообще признаков поднятия у берегов озера, лежащих против Ушканьих островов. Признаков поднятия берегов я не видел на посещенных мною участках побережий Байкала как с западной стороны от островов — у мыса Зогдук, в Онгурене, у р. Елигея и на мысе Заворотном, так и с востока от островов — у северной оконечности полуострова Святой Нос. Следует вообще отметить неравномерность движений берегов Байкала вдоль всего их протяжения. О самостоятельности тектонического поднятия островов говорит также перекошенность их древних террас. Чем выше террасы, т. е. чем они древнее, тем они больше наклонены вдоль

побережья с востока на запад. Снижение первой террасы к западу равно 1.3 м на 1 км расстояния, а снижение девятой террасы достигает 25 м на 1 км расстояния. Наличие террас и их перекошенность указывают на неравномерность тектонического поднятия и во времени и в пространстве.

Ушканьи острова представляют вершину подводной возвышенности на дне Байкала, которая в виде порога разделяет северную и среднюю котловины озера. Однако это — не «Академический хребет», который, по представлениям Г. Ю. Верещагина (19402, 1947 и др.), будто бы протягивается от северной оконечности острова Ольхона к мысу Валукан на восточном берегу Байкала. Такого хребта в действительности не существует. Обнаруженные в 1948 г. в архиве Байкальской лимнологической станции Академии Наук СССР материалы по глубоководным промерам Байкала, сделанным в 1937 г., но не использованным Г. Ю. Верещагиным для батиметрического освещения озера, существенно изменяют представление о подводном рельефе озера в районе к северу от Святого Носа и Чивыркуйского (Курбуликского) залива, с восточной стороны Ушканьих островов, а также к северу от острова Ольхона. Оказывается, что подводная возвышенность, т. е. Ушканий порог, протягивается только в одну сторону — на юго-запад от Ушканьих островов, и притом не к острову Ольхону, а несколько севернее от него, в направлении к мысам Арул и Зама на западном берегу Байкала. С противоположной, северо-восточной, стороны Ушканьих островов, в- непосредственной близости от них, Ушканий порог заканчивается, примыкая к участку сравнительно больших глубин Курбуликского подводного плато.

Со всех сторон, кроме юго-западной, Ушканьи острова с прилегающим к ним мелководьем окружены 500-метровыми и более значительными глубинами. Пролив между островами и Святым Носом шириной в 10 км имеет глубину 600 м и больше. Только на юго-запад от островов протянувшийся в эту сторону на расстояние 45 км Ушканий порог не снижается больше чем на 300 м глубины; однако в 60 км от островов, близ северной оконечности Ольхона, порог оканчивается] перед седловиной с 400-метровыми глубинами, за которой навстречу к нему расположен подводный выступ западного берега озера. Длина всего Ушканьего порога равна 70 км (фиг. 2).
Фиг.2. Батиметрическая схема средней части Байкала. (Составлена В.В. Ламакиным)
Геологические и климатические факторы эволюции органического мира в Байкале
Ушканий порог на большей части своего протяжения отличается значительной шириной и имеет довольно пологие склоны. Ввиду описанного поднятия Ушканьих островов подводный порог, на котором они сидят, можно определить как тектоническое вспучивание на дне Байкала, местами, повидимому, осложненное расколами и сбросами. В соответствии с тем, что поднимающиеся Ушканьи острова появились на Байкале не ранее середины четвертичного периода, можно считать, что поднятие всего Ушканьего порога в целом произошло с начала четвертичного периода. Ушканьи острова были искони изолированы от материковых побережий Байкала.

Поднятие Ушканьих островов со дна Байкала обусловливает характер фауны, которая населяет прилегающее к ним мелководье. В Ушканьем мелководье живут эндемики, которые, если не все, то во всяком случае в подавляющем количестве, образовались на месте своего обитания после недавнего поднятия здесь озерного дна и возникновения изолированного мелководья. Ушканьи эндемики принадлежат к тем группам животных, которые отличаются в Байкале большим эндемическим развитием, в связи с особенно интенсивным видообразованием.

Среди рыб эндемичные виды в районе Ушканьих островов известны в группе бычковых {Cottoidel), среди насекомых они имеются у ручейников—личинок (Trichoptera), среди ракообразных—у амфипод из семейства Gammceyidae, среди червей они указаны у планарий. Ушканьи эндемики заметно выделяют обитающую в районе островов фауну из байкальской фауны в целом, Наряду с тем, что в состав местной

ушканьей фауны входят в относительно большом количестве эндемичные виды, в ней отсутствуют некоторые виды, общераспространенные в Байкале. Ушканья островная фауна является обедненной общебайкальскими видами.

Впервые на своеобразие бентонической фауны в Ушканьем мелководье обратил внимание В. Ч. Дорогостайский (1923), который выделил район вокруг Ушканьих островов, до глубин в 300 м в отдельную зоогеографическую провинцию. Ушканья островная провинция выделялась этим ученым в числе шести провинций, на .которые он делил Байкал. Дорогостайский указывал, что фауна «островной провинции» в районе Ушканьих островов «хорошо характеризуется многими эндемичными видами». Из гаммарид он насчитывал здесь пять эндемичных видов.

Кроме того, им было отмечено, что планарии в районе Ушканьих островов представлены особенными видами, большей частью не встреченными в других местах Байкала, Наряду с этим весьма характерная для байкальской фауны полихета Manajunkia baicalensis Nusb. не была найдена В. Ч. Дорогостайским возле Ушканьих островов. Она, повидимому, отсутствует здесь, несмотря на наличие местами, с южной стороны Большого Ушканьего острова, подходящего для нее песчаного грунта.

Единственная в Байкале полихета Manajunkia b. распространена в бентосе главным образом прибрежной зоны и изредка, по сообщению Р. С. Деньгиной (1948), заходит в абиссальную область. Кроме Байкала, она живет в Баунтовских озерах, откуда описана М. М. Кожовым (1942). В эти озера она попала из Байкала, невидимому, вместе с придонными формами байкальских Cottaidei во время межледниковой ингрессии Байкала в соседнюю Баргузинскую долину. Вполне возможно, что ингрессия распространялась и дальше через эту долину, непосредственно в соседнюю с ней Баунтовскую впадину, расположенную на Витимском плоскогорье, в бассейне Лены. Байкальская манаюнкия, распространившаяся при подходящих условиях на большое расстояние от Байкала до Баунтовских озер (350 км), не имела возможности проникнуть к Ушканьим островам через узкий, но глубокий пролив, отделяющий их от полуострова Святой Нос.

В последнее время исследования научных сотрудников Байкальской лимнологической станции Академии Наук, зоологов А. Я. Базикаловой и Д. Н. Талиева, подтверждают данные В. Ч. Дорогостайского о значительном эндемизме ушканьей приостровной фауны. Благодаря этим исследованиям, касающимся главным образом амфипод и бычковых рыб, а также ручейников, выясняется, что по мере изучения района Ушканьих островов количество известных в нем эндеминов значительно увеличивается по сравнению с тем, которое в свое время мог отметить Дорогостайский.

Как известно, все байкальские амфиподы принадлежат к семейству Gammaridae, которое достигает в Байкале необычайного развития. М. М. Кожов (1947) отмечает, что «такого разнообразия бокоплавов», как в Байкале, «не наблюдается ни в одном из континентальных водоемов земного шара». А. Я. Базикалова в основной своей работе по байкальским. гаммаридам в 1945 г. зарегистрировала из этого семейства в Байкале 37 родов с 230 видами и 58 разновидностями. Как сообщает Базикалова, «все виды байкальских гаммарид эндемичны, из родов лишь один — Pallasea встречается за пределами Байкала»; «общее количество известных из Байкала гаммарид составляет 37% родов и 31% видов всех известных в настоящее время гаммарид, как морских, так и пресноводных»; гаммариды при этом являются «самой богатой качественно и, пожалуй, количественно группой среди байкальского населения». Г. Ю. Верещагин (1940, 1947) указывал, что многие из видов гаммарид живут в Байкале в исключительно большом количестве экземпляров и преобладают над другими группами животных в донном населении некоторых районов озера. По мнению этого же автора, большинство видов байкальских гаммарид является молодыми формами; они образовались в самом Байкале. К этому мнению Г. Ю. Верещагина присоединяется и А. Я. Базикалова.

В фауне побережья Ушканьих островов с прилегающей к ним частью Байкала глубиной до 150—200 м, т. е. в весьма незначительном пространстве, А. Я. Базикалова в 1945 г. указывала 8 эндемичных для этого района видов гаммарид. Продолжая изучать фауну в районе Ушканьих островов, она нашла в ней еще новых эндемиков. В 1948 г. Базикалова (личное сообщение) насчитывала в Ушканьем мелководье уже 15 эндемичных видов гаммарид; количество эндемиков-гаммарид, по ее словам, здесь больше, чем, например, во всей южной части Байкала.

В дополнительной заметке о байкальских амфиподах А. Я. Базикалова (1948) указывает, что большие глубины, окружающие Ушканьи острова, непроходимы для мелководной фауны и что фауна в Ушканьем мелководье развивалась независимо от фауны прочих частей Байкала. Большинство эндемичных видов гаммарид в ушканьем мелководье является, по мнению А. Я. Базикаловой, вновь образованными здесь формами; только два вида, как она пишет, а именно Brandtia (Spfnacunthus) insularis Dor. и Brandtia latapolyspina D о г., обладающие примитивными признаками, представляют древние формы, которые вымерли во всех других местах Байкала и сохранились в Ушканьем мелководье.

Кроме эндемиков из гаммарид, А. Я. Базикалова (личное сообщение) нашла в Ушканьем мелководье 2 эндемичных вида ручейников. Для сравнения можно указать, что во всем Байкале, по данным М. М. Кожова (1947), было известно 5 родов с 10 видами ручейников, из которых 9 видов эндемичны в нем. Личинки ручейников, входящие в состав байкальского бентоса, живут преимущественно на глубинах до 40 м. Г. Ю. Верещагин (1947) пишет, что «ни в одном ином озере ручейники не развиваются в таком огромном количестве, как в Байкале, и не играют такой видной роли в составе населения прибрежной зоны». Личинки этих насекомых Байкала проводят в воде не один год, как это обычно бывает в других пресных водах, а три года; они трижды перезимовывают. М. М. Кожов (1947) сообщает, что байкальские ручейники летают «крайне плохо и придерживаются узкой прибрежной полосы, спасаясь от малейшего дуновения ветра в расселинах скал или между камнями»; некоторые виды совсем не летают.

Все 10 видов из отряда ручейников, живущих в Байкале, относятся к группе Baicalinini, состоящей из 5 байкальских родов и являющейся почти целиком эндемичной для Байкала группой; лишь один из видов в роде Radema известен из Лены и из речек, впадающих в Байкал. Считается, что группа байкальских ручейников, характеризующаяся высоким эндемизмом, развилась обособленно в самом Байкале.

Бычковые рыбы (Cottoidei) представлены в Байкале тремя семействами. Два из них, а именно голомянковые (Comephoridae) и широко-лобковые (Cottocomephoridae) являются в Байкале эндемичными, если не считать, что один вид из широколобок обитает в Баунтовских озерах. Среди Cottocomephoridae, обладающих большим разнообразием видов, имеются как пелагические, так и бентонические формы. Из последних часть является глубинными, часть прибрежными обитателями озера. Кроме указанных двух эндемичных семейств, в Байкале живут три представителя семейства бычков-подкаменщиков (Cottidae). Два из них, а именно Coitus kneri Dуb. и Coitus kessleri Dуb., широко распространены как в прибрежной зове Байкала, так и в реках его бассейна. Третий, Coitus insularis Таl., недавно найден возле Ушканьих островов.,

Общее число видов и разновидностей всех бычковых рыб в Байкале, по Д. Н. Талиеву (1948), равно 31. Из этого числа в Ушканьем мелководье Талиевым описаны два новых вида бычковых рыб — Batrachocottus ushkani и вышеупомянутый Coitus insularis, которые являются эндемичными здесь и представляют, по мнению этого исследователя, узко приспособленные молодые формы, возникшие в районе Ушканьих островов после их образования. Batrachocottus ushkani Т а 1. возник, как предполагает Д. Н. Талиев, из поднявшегося с глубин Байкала В. mutiradiatus Веrg и экологически замещает В. baibalensis Dуb., отсутствующего возле Ушканьих островов. Coitus insularis Т а 1. является, по Талиеву, производным от С. kneri Dуb., который в районе Ушканьих ocnpoвов представляет господствующую форму среди бычковых. Повидимому, он проник к островам через пролив, отделяющий их от Святого Носа. В настоящее время Д. Н. Талиев (личное сообщение, 1949) указывает в Ушканьем мелководье еще третий эндемичный вид бычковых рыб из рода Procottus, принадлежащего к тому же семейству, Cottocomephoridae, как и Batrachocottus.

Большое количество вновь возникших эндемиков в озерной фауне мелководья, расположенного вокруг Ушканьих островов, показывает, что фауна этого мелководья развивалась довольно изолированно от фауны материковых побережий Байкала. Об этом же говорит и отсутствие в ушканьей фауне некоторых животных, обитающих в других Местах Байкала. Из геологических данных следует, что развитие ушканьей фауны с образованием большого количества новых видов произошло за короткий срок после поднятия Ушканьего порога в четвертичном периоде. Такой быстрый темп видообразования в населении Ушканьего мелководья не может вызывать разумного сомнения, если мы примем во внимание, что приблизительно за такой же срок образовалась в Байкале его глубоководная фауна. Кроме того, хорошим примером быстрого видообразования в группе байкальских Cottoidel могут служить представители этой группы, попавшие, как уже говорилось, во время межледниковой ингрессии Байкала в Баунтовские озера, откуда они описаны Д. Н. Талиевым (1948). В озере Баунт за время, протекшее после ингрессии, невидимому, образовался новый местный вид Limnocofius kozovi Таl. Кроме того, здесь обитает своеобразный баунтовский бычок-подкаменщик Coitus kessleri bauntovi Таl. В то же время третий представитель бычковых в Баунтовских озерах, С. kneri, очень мало отличается от типичного С. kneri Dуb.

На значительные темпы видообразования в самом Байкале из других групп животных указывает байкальский вид нерпы — Phoca sibirica Gmеlin, близкий к кругополярному тюленю Phoca hispida. Байкальская нерпа образовалась в самом Байкале от своего предка, переселившегося сюда, как полагают согласно укоренившемуся мнению И. Д. Черского (1877), из Северного Ледовитого океана по Енисею и Ангаре в связи с трансгрессией океана во время четвертичного оледенения. В. А. Обручев (1948), впрочем, считает, что нерпа могла попасть в Байкал из моря через Забайкальское многоозерье, существовавшее в четвертичном периоде. Обширное развитие четвертичных озер в Забайкалье связано, невидимому, с его общим тектоническим временным опусканием, которое, как уже говорилось, вызвало и межледниковую ингрессию самого Байкала. Следовательно, и при таком варианте путей переселения нерпы в Байкал ее появление здесь относится к недавнему времени.

Можно думать, что мелководье в районе Ушканьих островов обладало не менее, если не более, благоприятными условиями для быстрой эволюции организмов по сравнению с другими районами Байкала. Эволюция мелководной фауны в районе Ушканьих островов, кроме самого появления изолированного пространства, свободного для заселения, могла стимулироваться также в дальнейшем изменениями среды ее обитания, вызывавшими перестройку отношений к ней со стороны организмов. Изменения среды заключались здесь главным образом в тех частых и значительных переменах в характере берегов, которые происходили вследствие перерывов или замедлений в поднятии островов. Ушканьи острова то окаймлялись широкими и мелководными полосками абразионных платформ, то окружались приглубыми берегами, которые круто спускались в пучины Байкала; на протяжении короткой истории Ушканьих островов у их берегов 11 раз возникали абразионные платформы, 10 из которых к настоящему времени превратились в древние террасы. Такие изменения в характере берегов отражались на степени прогревания воды и дна озера в прибрежной зоне, на условиях прибоя и каменистости побережья. При этом они охватывали сразу весь район Ушканьих островов, были общими для всего изолированного пространства, заселенного ушканьей фауной, и не .оставляли места, где условия ее обитания могли бы сохраняться стабильными. Вместе с тем эти изменения среды не были слишком резкими и принципиальными, чтобы оказывать губительное влияние на фауну Ушканьего мелководья и задерживать ее развитие. Невидимому, они были близкими к оптимальным, благодаря чему способствовали образованию и дальнейшему выживанию здесь значительного количества новых видов животных.

Как глубоководная фауна Байкала, так и фауна Ушканьего мелководья не только вообще показывают на большое значение тектонического фактора в эволюции органического мира Байкала, но достаточно ясно говорят также о том, что влияние тектонических явлений на байкальскую фауну не было губительным, как думает Д. Н. Талиев. Наоборот, оно играло положительную роль, способствуя массовому видообразованию среди многих групп животных. Эволюция органического мира в Байкале происходила не при стабильных условиях среды, а при почти непрестанных их изменениях. Тектонические явления в Байкальской впадине, интенсивно развивающиеся в течение длительного времени, не могли быть катастрофичными для байкальской фауны.

На преемственное развитие современной байкальской фауны из третичной указывают палеонтологические остатки из древнебайкальских отложений. В третичных отложениях на юго-восточном берегу Байкала, о которых уже говорилось, по данным Г. Г. Мартинсона (1940), сохранились спикулы байкальских губок Lubomirskiidae. Эти губки, по его мнению, представляют те же виды, которые и ныне обитают в озере. Наряду с ныне живущими видами байкальских губок, Г. Г. Мартинсон указывает из этих отложений только один вымерший вид семейства Lubomirskiidae, а именно Baicalospongia fossilis Martinson. Е. С. Раммельмейер (1931, 1940) описала из тех же третичных отложений

Байкала раковины Gastropoda плохой сохранности, принадлежащие роду Baicalia и очень близкие, если не тождественные, по ее мнению,. с тремя современными видами: Baicalia cf. herderiana Dyb., B. cf. duthiersi Dyb. B. cf. pulla Dyb. Всего эндемичный род Baicalia, по Г. Ю. Верещагину (1947), насчитывает в современном Байкале 32 вида. На ту же преемственность в развитии байкальской фауны в течение долгого существования содержащего ее водоема указывает и самый состав фауны, который отличается большим разнообразием и носит явный отпечаток длительной эволюции.

Мнение о преемственном развитии современной байкальской фауны из верхнетретичной близко к тому общему представлению о ней, которое было давно сформулировано Л. С. Бергом (1910, 1922). В фауне Байкала он выделил два элемента. Первый из них состоит «из форм, которые развились в самом Байкале в течение его долгой геологической жизни»; второй — «из остатков верхнетретичной пресноводной фауны Северной Азии (Сибири) и, может быть, прилегающих частей Центральной Азии», имевший субтропический характер. Древняя фауна Сибири могла погибнуть в ледниковую эпоху на больших пространствах ее расселения, и только «жалкие остатки ее мы находим теперь в Байкале» Амуре и некоторых других местах».

Развитие органического мира Байкала происходило а обособленном пространстве. Изменения физико-географических условий захватывали сразу обширные участки Байкала или даже все озеро в целом. Поэтому население Байкала должно было особенно существенно реагировать на эти изменения. При этом, с одной стороны, некоторые старые формы оказывались в угнетенном положении или отмирали вовсе, а с другой стороны, одновременно развивались новые виды. Изменения условий жизни и темпы этих изменений были, невидимому, довольно благоприятными для быстрой эволюции органического мира. Они стимулировали пышное развитие таких групп животных, как бычковые рыбы, гаммариды, ручейники и др., и вместе с тем позволяли таким группам животных, как губки и моллюски, сохранить в Байкале свои старые виды. Только этим и можно объяснить» богатство и своебразие органического мира Байкала.

Наряду с влиянием изменений абиотических условий на эволюцию фауны и флоры Байкала, их развитие протекало также и под воздействием биотических факторов. Климатические, геологические и биотические факторы в сильной степени стимулировали в Байкале эволюцию органического мира, который с течением времени приспособился исключительно к условиям обитания в этом озере и не может в настоящее время в своей массе распространяться в соседние водоемы. В этом заключается причина исключительно резкой стенотопии байкальской фауны. Стенотопия этой фауны вырабатывалась одновременно с ее эволюцией в изменявшихся условиях существования, которые, однако, сохраняли свою байкальскую специфичность. Следует иметь в виду, что, несмотря на крупные изменения физито-географических условий, которым подвергался с течением времени Байкал, он все же сохранял при этом основные черты своего величественного характера. Байкал не мелел, не прогревался в такой степени, как его соры, не промерзал, не утрачивал богатства кислородом. Он никогда не становился малым озером. Поэтому его население не смешивается с населением соседних водоемов.

Возможно, что некоторые группы байкальских животных уже издавна приспособились исключительно к условиям существования в этом озере. Намеком на это, правда, недостаточно определенным, служит неравномерное распределение спикул байкальских эндемичных губок Lubomirskildae и обычных бадяг SpongilUdae, описанное Г. Г. Мартинсоном (1936, 1940) в разрезах древнебайкальоких третичных и четвертичных отложений на юго-восточном берегу озера. В настоящее время Lubomirskiidae живут только у побережий открытой части Байкала и не проникают в его прибрежные соры. Spwgillidae, наоборот, обитают в сорах и не выносят байкальских условий жизни. Г. Г. Мартинсон считает, что и на побережье древнего Байкала Lubomirskiidae и Spongillidae были приспособлены к разным условиям существования, которые сменялись с течением времени.

Своеобразие фауны и флоры в Байкале обусловлено общим своеобразием этого озера и его геологической историей. Органический мир Байкала, развиваясь в течение длительного времени в обособленном водоеме, сохранил древние и приобрел новые черты, которые делают его исключительно самобытным.

При подходящих условиях представители байкальской эндемичной фауны расселялись в соседние и более далекие водоемы, где некоторым из них удалось местами прижиться, а местами, как, например, в Баунтовских озерах, даже продолжать эволюционировать. Разделяя мнение Л. С. Берга о происхождении корней байкальской фауны из пресноводной третичной фауны, имевшей широкое распространение в Северной Азии, я не могу согласиться с ним в следующем. Л. С. Берг (1934, 1948) все виды животных, родственные байкальским эндемикам, которые в незначительном количестве встречаются в отдельных водоемах Сибири, считает сохранившимися с третичного времени непосредственно на месте своего современного обитания. Многие водоемы, в которых теперь водятся байкальские родственники из животного мира, находятся в настоящее время в связи с Байкалом или вступали с ним в связь в недавнем геологическом прошлом — после максимального оледенения. Некоторые из этих водоемов расположены в местностях, покрывавшихся четвертичными ледниками, так что в них заведомо не могли самостоятельно сохраниться элементы древней третичной фауны. Поэтому для части элементов древней фауны, обитающих, кроме Байкала, в других, особенно в соседних водоемах, правдоподобнее допустить, что они только недавно переселились туда из Байкала.

Кроме упоминавшихся байкальских элементов в фауне Баунтовских озер, живущих там с межледникового времени, можно указать переселенцев из Байкала и в других местах Сибири и Монголии. Так, Coitus kessleri Dуb. обитает в Арахлейских озерах, в тех из них, которые имеют сток в верховье р. Хилка, правого притока Селенги. Один из видов байкальской группы ручейников, как уже говорилось, известен из притоков Байкала и из Лены. Моллюски Kobeltocochlea michnol Lindh и Choanomphalus mongolicus Коzhоv из эндемичных байкальских родов встречены в озере Косоголе, которое расположено в бассейне Селенги в Северной Монголии и отделяется невысоким горным перевалом Обо-Сарым от Тункинской долины. Переселение названных животных из Байкала, возможно, было также связано с межледниковым распространением Байкала и возникавших одновременно с этим других озер на Витимское плоскогорье, Забайкалье и в Северную Монголию, а также в Тункинскую долину. Байкальская нерпа временами поднимается вверх по Селенге на большие расстояния. Известен случай, упоминаемый Л. С. Бергом (1948), что в июне 1930 г. молодая нерпа была поймана в Селенге близ Усть-Кяхты, в 400 км от устья реки. Особенно далеко байкальские животные заходят вниз по течению Ангары и дальше по Енисею. Губки Lubomtrskiidae и многие виды байкальских гаммарид проникают по Ангаре на расстояние .более 600 км, а некоторые из гаммарид. заходят в Енисей и достигают даже Енисейской губы. Байкальская манаюнкия расселена на значительное расстояние вниз по течению Ангары и встречена даже в бассейне р. Гыды на северо-западе Сибири. Таким образом, выселившиеся из Байкала эндемики входят местами в состав сибирской пресноводной фауны.

Наряду с этим в других водоемах Сибири могли в отдельных случаях сохраниться реликты третичной фауны независимо от Байкала. Возможно, что такой реликт представляет собой, например, губка Baicalospongia dzhegataensis R e z v., обитающая в мелководном озере Джегатай-куль в верховьях Енисея. Эта губка является здесь особым видом байкальского рода из семейства Lubomirskiidcce. Весьма вероятно, что она просуществовала в бассейне Верхнего Енисея самостоятельно от фауны Байкала.

ЛИТЕРАТУРА

* Базикалоюа А. Я. Амфиподы озера Байкала. Тр. Байкальской лимнологической станции АН СССР, т. XI, 1945.
* Базикалова А. Я. Заметки об амфиподах Байкала. Тр. Байкальской лимнологической станции АН СССР, т. XII, 1948.
* Берг Л. С. Фауна Байкала и ее происхождение. Биологич. журнал, т. I, M., 1910.
* Берг Л. С. Климат и жизнь. Госиздат, 1922.
* Берг Л. С. О предполагаемых морских элементах в фауне и флоре Байкала. Изв. Акад. Наук СССР, отд. мат. и ест. наук, № 2—3, 1934, стр. 303—326.
* Берг Л. С. Байкал, его природа и значение в народном хозяйстве. Стенограмма публичной лекции, прочитанной в Москве. Изд. Всесоюзн. общ. по распростран. полит, и научн. знаний. M., 1948. То же.— Очерки по физической географии. Изд. АН СССР, 1949, стр. 280—338.
* Верещагин Г. Ю. Теоретические вопросы, связанные с разработкой проблемы происхождения и истории Байкала. Тр. Байкальской лимнологической станции АН СССР, т. X, 1940.
* Верещагин Г. Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры. Тр. Байкальской лимнологической станции АН СССР, т. X, 1940.
* Верещагин Г. Ю. Байкал. Иркутск, 1947 (Посмертное издание под редакцией Д. H. Талиева).
* Гарбер Б. И. К познанию планктона глубин озера Байкала. Тр. Байкальской лимнологической станции АН СССР, т. XII, 1948.
* Громов В. И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территооии СССР. Тр. Ин-та геолог, наук АН СССР, вып. 64, 1948.
* Деньгина Р. С. О бентосе абиссали Южного Байкала. Доклады Акад. Наук СССР, т. LX, № 1, 1948.
* Дорогостайский В. Вертикальное и горизонтальное распределение фауны озера Байкала. Сб. трудов профессоров и преподавателей Гос. иркутского унив., вып. 4, Иркутск, 1923.
* Думитрашко Н. В. Основные вопросы геоморфологии и палеогеографии Байкальской горной области. Тр. Ин-та географии АН СССР, вып. 42, 1948.
* Кожов М. М. Байкальская полихета Manayunkia baicalensis N u s s b. в озерах бассейна р. Витима. Изв. Биол.-геогр. ин-та пои Вост.-Сиб. гос. университете, т. IX, вып. 3—4. Иркутск, 1942.
* Кожов М. М. Животный мир озера Байкал. Иркутск, 1947.
* Ламакин В. В. Прошлое рельефообразование в Тункинском Прибайкалье. Землеведение, т. XXXVII, вып. 1, 1935.
* Мартинсон Г. Г. Распределение спикул губок в скважине глубокого бурения у с. Посольска на Байкале. Докл. Акад. Наук СССР, т. IV (XIII), № 6, 1936.
* Мартинсон Г. Г. Материалы к исследованию ископаемой микро- и слонгиофауны Прибайкалья. Тр. Байкальской лимнологической станции АН СССР, т. X, 1940.
* Маслов В. П. Следы древнего оледенения в Северо-Западном Прибайкалье. Сб., посвящ. акад. В. А. Обручеву. Изд. АН СССР, т. II, 1939.
* Мейер К. И. Введение во флору водорослей озера Байкала. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отдел биолог., нов. сер., т. XXXIX, вып. 3—4, 1930. .
* Обручев В. А. Признаки ледникового периода в Северной и Центральной Азии. Бюлл. Ком. по изуч. четверт. периода АН СССР, № 3, 1931.
* Обручев В. А. Молодость рельефа Сибири. Сб. к 50-летию научной и педагогической деятельности В. И. Вернадского, II, АН СССР, 1936, стр. 955—973.
* Обручев В. А. Геология Сибири, т. III, АН СССР, 1938.
* Обручев В. А. Роль и значение молодых глыбовых движений в создании рельефа и месторождений редких металлов Сибири. Юбилейный сборник, посвященный тридцатилетию Великой .Октябрьской социалистической революции, часть вторая. АН СССР, 1947.
* Обручев В. А. Мои путешествия по Сибири. Изд. АН СССР, 1948.
* Обручев С. В. Молодые движения и излияния базальтов Саяно-Тувинского нагорья. Землеведение, сб. Моск. общ. испыт. природы, т. Ill, (XLIII), 1950.
* Павловский Е. В. Впадина озера Байкал. Изв. Акад. Наук СССР, сер. геол., № 2, 1937.
* Павловский Е. В. Впадина озера Байкал. Труды XVII сессии Международн. геол. конгр., т. II, М., 1939.
* Павловский Е. В. Проблема происхождения впадины озера Байкал. Природа, № 3—4, 1941.
* Павловский Е. В. Геологическая история и геологическая структура Байкальской горной области. Тр. Ин-та геологич. наук АН СССР, вып. 99, геологич. серия (№ 31.), 1948.
* Павловский Е. В. Сравнительная тектоника мезозойских структур Восточной Сибири и великого рифта Африки и Аравии. Изв. Акад. Наук СССР, сер. геол., № 5, 1948.
* Раммельмейер Е. С. К вопросу о фауне третичных террас Байкала. Изв. Акад. Наук СССР, № 10, 1931.
* Раммельмейер Е. С. Ископаемые моллюски пресноводных отложений Забайкалья. Тр. Байкальской лимнологической станции АН СССР, т. X, 1940.
* Рябухин Г. Е. Третичные отложения Прибайкалья и их нефтеносность. Проблемы Бур.-Монг. АССР, т. I. Изд. АН СССР, 1935.
* Сукачев В. Н. и Поплавская Г. И. Ботаническое исследование северного побережья Байкала в 1914 г. Изв. Акад. Наук № 17, 1914.
* Талиев Д. Н. К вопросу о темпах и причинах дивергентной эволюции байкальских Cottoidei. Тр. Байкальской лимнологической станции АН СССР, т. XII, 1948.
* Тюлина Л. Н. О следах оледенения на северо-восточном побережье Байкала. Проблемы физической географии, т. XIII. Изд. АН СССР, 1948.
* Чекачовский А. Несколько слов о ближайших задачах научного геологического исследования Иркутской губернии. Отчет о действиях Сибирского отдела Русск. географ, общ. за 1869 г. СПб., 1870.
* Черский И. Мнения о бывшем в послетретичный период весьма значительном рас-ппостранении вод Ледовитого океана в Сибири. Изв. Сибирск. отд. Русск. географ. общ., т. VIII, 1877.
* Черский И. Д„ Предварительный отчет о геологическ. исслед. береговой полосы озера Байкала (год второй — 1878). Изв. Вост.-Сибирск. отдела Русск. геогр. общ., т. IX, № 5—6, Иркутск, 1878.



Ламакин В.В. Геологические и климатические факторы эволюции органического мира в Байкале // Бюллетень комиссии по изучению четвертичного периода. - 1950. - № 15. - С. 45-63.






О сайтe | Разное | Обратная связь


© 2002-2015 ozerobaikal.info